生物研究中的酿酒酵母及其应用

酵母是一种单细胞真核真菌，目前有 1500 种酵母。白色念珠菌等一些物种是机会性病原体，可能导致人类感染，而一些物种，如酿酒酵母，对人类有用。

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什么是酿酒酵母？

S. cerevisiae，俗称面包酵母或啤酒酵母，是一种酵母，被认为最初是从葡萄皮中分离出来的。它是研究最多的单细胞真核生物之一。酿酒酵母细胞呈卵圆形，直径约5-10um。它可以通过有性和无性方式繁殖（萌芽）。这种酵母喜欢以葡萄糖、麦芽糖和海藻糖等糖类为食。它们可以通过有氧呼吸产生能量（ATP），并且可以在没有氧气的情况下转换为无氧呼吸。在无氧呼吸中，它通过以蔗糖和海藻糖等糖类为食进行发酵并产生酒精和二氧化碳。酿酒酵母的这种发酵糖的特性使其成为烘焙和酿酒行业的关键成分。

什么是酒精发酵？

酒精发酵（乙醇发酵）由酿酒酵母和一些鱼类（金鱼和鲤鱼）进行。在厌氧条件下，酿酒酵母消耗葡萄糖、果糖和蔗糖等糖类来产生能量，乙醇和二氧化碳作为副产品在该过程中释放。

酿酒酵母在生物学研究中的作用

就像大肠杆菌一样，酿酒酵母（面包酵母或酿造酵母）已被用作生物学研究的流行模型。它被认为是第一个在 1996 年由 Goffeau 等人对其全基因组进行测序的单细胞真核生物。

酿酒酵母的特点使其成为研究中的流行模型

与任何其他真核生物一样，它是一种简单的单细胞酵母菌，具有膜结合的细胞器。它的基因组大小约为 12 Mbp。像人类一样，它的遗传物质 (DNA) 被包装在染色体中。
它可以承受广泛的环境条件。
像真核生物一样，它具有膜结合的细胞器，如线粒体、高尔基体、细胞核等。因此，它可以成为研究某些线粒体相关疾病的一个很好的模型，也有助于了解人类的生物通路。
科学家们在研究酵母后才发现，基因被翻译成蛋白质，每种蛋白质在体内都有特定的功能。
与小鼠和斑马鱼等其他复杂的模型生物相比，这种单细胞真核生物可以很容易地进行遗传操作。
大约 23% 涉及人类疾病的基因是酵母基因组的直系同源物。突变这些基因可以很容易地帮助研究人员找出这些基因在人类中的功能。
以酿酒酵母为模型发现了许多新药。
它们的细胞分裂过程与人类相似，这使它们成为癌症研究的完美模型。
S. cerevisiae 可以很容易地在实验室中培养，因为它具有简单的营养需求。它可以在含有葡萄糖或右旋糖作为碳源和一些盐作为氮源的液体或琼脂培养基中生长。
酵母中的细胞分裂几乎与人类相似。负责人类细胞分裂的基因在酵母基因组中具有直系同源物。
它可以作为一种强大的工具，更好地了解人类疾病。
在 Saccharomyces Genome Deletion Project 中，大约 6000 个 S. cerevisiae 基因发生突变，以找出与特定基因相关的精确功能。

酿酒酵母作为研究模型

酿酒酵母是最常用的单细胞真核模型生物之一。它已被用于许多研究，如细胞周期、细胞凋亡、基因调控、基因表达调控和神经退行性疾病。它被美国科学家 Leland H. Hartwell 用作模式生物，他与 Paul Nurse 和 Tim Huntin 分享了 2001 年诺贝尔生理学或医学奖，以发现控制细胞分裂（复制）的蛋白质分子，研究链接在参与细胞分裂和癌症的基因之间。他选择了酿酒酵母，因为它简单、单细胞且易于操作。他发现人类也发现了参与酵母细胞分裂的基因。通过他的研究，他证明了这些细胞分裂周期控制基因的突变会导致人类癌症。

酿酒酵母作为研究模型的例子

在神经退行性研究中

帕金森氏症、阿尔茨海默氏症和亨廷顿氏症等神经退行性疾病的发生主要是由于蛋白质错误折叠，最终导致这些有毒蛋白质在中枢神经系统中聚集。使用酿酒酵母作为研究模型，发现在帕金森氏症中，α-突触核蛋白发生突变，导致这些蛋白质分子错误折叠。错误折叠的 α-突触核蛋白分子在神经元中聚集为“路易体”，并对神经元造成损害。这一发现有助于科学家探索酿酒酵母作为发现可以逆转 α-突触核蛋白毒性作用的药物的工具。

在癌症研究中

在酿酒酵母和人类中都发现了 MSH 2 (MutS 同源物 2) 和 MLH 1 (MutL 同源物 1) 等基因。酵母中这些基因的突变显示了这些基因在结肠癌中的作用。MSH 2 是一种肿瘤抑制基因，而 MLH1 基因有助于 DNA 修复。这两个基因的突变可导致人类遗传性非息肉病性结直肠癌。

在老化研究

已经对酿酒酵母进行了许多研究，以了解涉及衰老的基因和途径。在酵母中，已经发现了两种测量衰老的方法：RLS（复制寿命）和 CLS（时间寿命）。可以看出，通过减少培养基中葡萄糖和氨基酸的量，我们可以增加酵母中的 RLS 和 CLS。结果表明，过表达 SIR2 和 FOB1 基因会增加酵母中的 RLS。创建了两个酵母突变体，其中 sch9 和 ras2 基因通过基因工程被敲除。这两个基因的突变表明酵母的实际寿命增加了十倍。

在 DNA 修复研究中

酿酒酵母也被用于 DNA 修复机制的研究。研究表明，负责 DNA 双链断裂修复和同源重组的 rad52 基因的突变会使酵母更容易因 X 射线和其他化学试剂而死亡。这表明有丝分裂和减数分裂过程中的重组对于修复受损的 DNA 非常关键。

在病毒学中

我们都知道病毒是对人类、植物和动物的主要威胁这一事实。许多研究人员正在努力寻找治疗艾滋病毒、丙肝病毒等致命病毒的方法。作为真核生物，酿酒酵母已被证明是病毒研究中卓有成效的模型。病毒学家正在利用酿酒酵母作为模型来了解病毒的发病机制。艾滋病毒仍然是对人类生命的主要威胁。基于酵母的研究表明，3 种 HIV 蛋白：Vpr（病毒蛋白 R）、PR（蛋白酶）、Rev（病毒蛋白表达调节剂）在其发病机制中起重要作用。据观察，病毒蛋白 Vpr 通过杀死 CD4+ T 细胞来抑制免疫系统。对酿酒酵母的研究表明，PR 参与细胞生长停滞并导致膜完整性丧失，从而导致细胞裂解。

在研究细胞凋亡

酿酒酵母已被用作研究基因调控和细胞凋亡的流行模型。酵母和人类共享负责细胞死亡的共同机制和调节剂这一事实为探索酵母作为研究细胞凋亡途径的工具开辟了新的可能性。细胞凋亡是一种程序性细胞死亡，作为细胞生长和发育的正常部分发生。

酿酒酵母的商业应用

在食品行业

S. cerevisiae（啤酒酵母）发酵糖并将其转化为酒精（乙醇）和二氧化碳的能力使其成为烘焙和酿酒行业的关键成分。发酵最早是由路易斯巴斯德发现的。作为发酵中的副产品生产的乙醇已在商业上用于酒精形成和制造生物燃料。由于发酵而释放的二氧化碳起到发酵剂的作用。膨松剂可以是任何有助于面团或面糊膨胀的物质。

在面包店

酿酒酵母（面包酵母）是制作面包和其他烘焙产品（如蛋糕、饼干、松饼等）的关键成分。面包是通过将可发酵糖转化为酒精和二氧化碳 (CO2) 形成的。制作面包的面团由面粉、水、酵母和盐组成。面粉中的淀粉酶分解淀粉（淀粉酶或支链淀粉）并释放麦芽糖和蔗糖。面团中的贝克酵母含有麦芽糖酶，可将麦芽糖分解成葡萄糖，葡萄糖经过有氧呼吸产生两个丙酮酸分子。很快，酵母就会耗尽氧气并转而进行无氧呼吸以获取能量。在无氧呼吸中，它将丙酮酸分解为二氧化碳和乙醇。这些二氧化碳分子被困在面粉的面筋分子中，导致面团蓬松。

在酒精饮料中

我们都知道，如今酒精已成为人类文明的一部分。你知道酒精是一种酵母产品吗？酿酒酵母可以通过酒精发酵将水果和谷物中的糖（葡萄糖、果糖和蔗糖）转化为乙醇和二氧化碳。酒精发酵是一种生物技术过程，可以通过某些细菌和酵母来实现。大麦、小麦、大米、甘蔗或玉米等淀粉类作物可以作为生产酒精的原料。在厌氧条件下，丙酮酸首先转化为乙醛，然后再转化为乙醇和二氧化碳。一些细菌物种如运动发酵单胞菌也可以进行酒精发酵。

在葡萄酒行业

葡萄酒是通过葡萄（Vitis vinifera）发酵形成的。酿酒涉及两个主要的生物技术过程。第一个是酒精发酵，另一个是苹果酸乳酸发酵。在酒精发酵中，葡萄等水果中的糖分转化为乙醇和二氧化碳。酒精发酵后，大多数红葡萄酒会通过乳酸菌 Oenococcus oeni 进行苹果酸乳酸发酵。这个过程将味道刺鼻的苹果酸转化为乳脂状的乳酸，同时也提高了 pH 值。这对于葡萄酒的脱酸和风味修饰是必要的。

在啤酒厂

S. cerevisiae（啤酒酵母）最常用于啤酒厂。它也是铬的丰富来源。啤酒被认为是最常饮用的酒精饮料之一。它是通过发酵大麦、小麦、玉米等麦芽谷物制成的。啤酒酵母根据其在发酵罐中的位置可分为麦酒酵母和较大的酵母两大类。存在于发酵罐顶部的艾尔酵母需要大约 60 到 72 华氏度的温度，随着温度的升高，艾尔酵母的酯产量会突然激增，从而导致啤酒中的果味浓郁。较大的酵母在较冷的温度（42 至 52 F）中茁壮成长；因此，它们存在于发酵罐的底部。在低温下，较大的酵母会代谢啤酒中的酯，从而使啤酒变得不那么果味，更细腻。啤酒是由麦芽汁和啤酒酵母混合而成的。麦芽汁是通过将大麦、小麦和玉米等麦芽谷物浸泡在水中制成的。在氧气存在的情况下，酵母在消耗糖分后，开始通过无性繁殖（出芽）进行分裂。氧气耗尽后，它切换到无氧呼吸并开始发酵糖以产生能量。

在巧克力生产中

巧克力是所有年龄组消费的最受欢迎的食品之一。它还用于制作蛋糕、面包店和布丁。巧克力是一种植物产品，由可可树的种子制成。可可种子的味道实际上非常苦，只有在发酵后才会产生味道。在可可发酵过程中，可可种子与果肉完好无损地保存数天。酵母（S. cerevisiae）开始发酵果肉中的糖分，使巧克力具有令人惊叹的风味和香气。可可发酵不仅改善了巧克力的风味，而且还去除了种子中的单宁，这是造成可可种子苦味的原因。

在咖啡生产中

如果您是咖啡爱好者，那么您应该感谢酿酒酵母赋予咖啡特有的香气和风味。这种酵母已被用作咖啡豆干发酵的发酵剂。酿酒酵母产生一种称为果胶甲酯酶的酶，该酶具有果胶分解活性。这种酶的果胶分解活性有助于去除咖啡豆中的粘液。用于咖啡豆干发酵的酿酒酵母菌株对咖啡的感官特性有特殊影响。

在生物燃料（生物乙醇）生产中

由酿酒酵母发酵糖产生的乙醇可用作燃料。1826 年，一位名叫塞缪尔·莫雷 (Samuel Morey) 的美国发明家在船上使用乙醇和松节油作为生物燃料。乙醇是一种无色酒精，由生物质原料发酵而成。在美国，甘蔗、大麦、高粱等含糖量高的粮食被用作制造乙醇的原料，该国将乙醇作为生物燃料，将 10% 的乙醇与汽油混合形成“汽油醇”。

使用生物燃料优于石油的好处

乙醇与汽油的辛烷值比石油高得多。辛烷值是燃料耐受压缩和抵抗发动机爆震能力的量度。
它具有更高的火焰速度和更高的汽化热。
它的毒性低于石油。
生物燃料是可生物降解的，因此它们造成的空气污染较少。
它们比石油和柴油便宜得多。

基于用于发酵的底物的生物燃料类别

第一代生物燃料

甘蔗、玉米、水稻和小麦等农作物可作为酿酒酵母发酵乙醇的底物。

第二代生物燃料

第二代生物燃料中用于发酵的底物包括木质纤维素生物质，如木材、稻草、农作物或食物垃圾等。

第三代生物燃料

第三代生物燃料的基质包括藻类生物质。

在医药行业

作为单细胞真核生物，它具有细菌和人类的特性。像细菌一样，它可以快速复制，并且像任何其他真核生物一样，它可以以适当折叠的形式产生蛋白质。由酿酒酵母形成的蛋白质经历了糖基化、二硫键形成和酰化的过程。所有这些特性使其成为制药行业为人类生产蛋白质的关键成分。S. cerevisiae 中产生的蛋白质分泌到外部，可以很容易地纯化。S. cerevisiae 现在已成为价值百万美元的生物制药行业的一部分；1987 年酿酒酵母生产胰岛素就是生物制药产品的一个例子。由酿酒酵母生产的生物制药的更多例子是胰岛素、人血清白蛋白、肝炎疫苗等。

什么是生物制药？

生物药物是由活细胞或微生物等生物来源生产或提取的药物或任何其他医疗产品。

在生物制药生产中使用酿酒酵母的优势

作为真核生物，它确保人类蛋白质的正确折叠。
蛋白质在细胞内排泄，这降低了下游纯化的成本。

酿酒酵母的营养用途

酿酒酵母是许多营养素的重要来源，如铬、钾、锌、维生素 B1（硫胺素）、维生素 B6（吡哆醇）和维生素 B2（核黄素）。它含有我们身体所需的所有九种必需氨基酸。营养酵母有奶酪和坚果的味道。它在素食主义者或对大豆和麸质过敏的人中广受欢迎。营养酵母含有铬，有助于降低糖尿病患者的血糖水平。它还含有一种称为β-葡聚糖的纤维，有助于降低胆固醇，因此对心脏病患者有益。

在水族馆

它已在水族箱中用于向水生植物提供二氧化碳（二氧化碳）。为了降低二氧化碳钢瓶的成本，许多水产养殖者现在正在使用二氧化碳注入。这些注射剂含有酵母、糖和水的混合物。存在于注射液中的酵母以糖为食，并释放二氧化碳作为副产品。

在益生菌饮料中

S. boulardii 是酿酒酵母菌株之一，已在商业上用作益生菌。它用于预防腹泻和炎症性肠病。

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